Образование спермы происходит внутри извитых семенных канальцев, которые занимают более 97% объема яичек. Сперма выводится по прямым семенным канальцам, которые, переплетаясь* образуют сплетение яичка. Сперматозоиды и семенная жидкость поступают из сплетения в головку придатка яичка через эфферентные протоки.

Клетки сперматогенеза.

Семенные канальцы приблизительно круглой формы, имеющие на разрезе центрально расположенный проход, ограничиваются снаружи одним слоем миоидных (сократительных) клеток, располагающихся вокруг тонкого бесклеточного слоя — базальной мембраны. Внутри канальцев находятся клетки 2 типов: герминативные клетки и клетки Сертоли.

Герминативные клетки активно участвуют в процессах сперматогенеза. Клетки Сертоли своим основанием упираются в базальную мембрану канальца, а их верхушки направлены в просвет канальца. Помимо этого, они имеют большое количество латеральных отростков, которые проникают между развивающимися и делящимися герминативными клетками. Отростки соседних клеток Сертоли, соединяясь между собой, образуют особые запирающие соединения, подразделяющие каналец на базальное и надпроходовое пространства.

Другим типом клеток, находящихся в канальцах, являются стволовые клетки, или сперматогонии, обеспечивающие путем митотического деления воспроизводство клеток 2 типов: формирующих резерв будущих стволовых клеток и развивающихся в сперма- тоциты. Эти 2 типа сперматогенных клеток можно различить по их ядерным характеристикам и благодаря тому, что резервные стволовые клетки не включают в ДНК меченного тритием тими- дина, тогда как будущие сперматоциты и сперматозоиды делают это. Воспроизводство сперматогоний очень чувствительно к радиации, и они могут полностью исчезнуть после облучения яичек, тогда как резервный клон поражается только частично. При исчезновении активного воспроизводства сперматогоний после облучения деление резервных клеток восстанавливает популяцию сперматогоний и обеспечивает воспроизведение новых резервных клеток. Наличие этих клеток и их способность к делению жизненно важны для сохранения способности к оплодотворению. Воспроизводство сперматогоний поддерживает сперматогенез в пределах фиксированного интервала времени, у мужчин этот интервал возобновляется каждые 16 сут. Активно делящиеся сперматогонии образуют группы, соединяясь между собой тонкими межклеточными мостиками, посредством которых формируется синцитий, обеспечивающий организацию слоя, состоящего из этих и дочерних клеток, предохраняя от внедрения клеток, возникающих в результате последующих делений. Пролиферация сперматогоний происходит в базальном пространстве эпителия канальцев. До профазы первого мейотического деления сперматогонии становятся прелептотеновыми сперматоцитами, которые проходят из базального в надпроходовое пространство канальца. Начиная с середины прелептотеновой фазы, в сперматоцитах синтезируется более 99% ДНК.
Последнее деление сперматогоний дает первичные сперматоциты. Эти клетки дифференцируются в сперматиды, проходя 2 последовательных мейотических деления. Профаза первого мейотического деления длинная, в ней можно различить стадии: лептотеновую, пахитеновую и зиготеновую. Во время пахитеновой стадии, которая у мужчин длится 16 дней, происходит обмен между участками пар гомологичных хромосом — процесс, приводящий к обмену генетическим материалом отцовского и материнского происхождения, обеспечивая, таким образом, перемешивание родительских генетических характеристик. Во время срединной и поздней пахитеновой стадии наблюдается синтез РНК, сопровождаемый внутриядерным синтезом белка. Синтезируемые белки могут остаться внутри ядра, участвуя в обмене фрагментами хромосом. Финальными стадиями мейотической профазы являются диплотеновые и диакинетические фазы, при которых пары хромосом уже частично разделились. Окончательное разделение наблюдается в течение метафазы, во время которой хромосомы распределяются в 2 ядрах, что обеспечивает лучшее смешивание родительского генетического материала. После гелофазы формируются вторичные сперматоциты, которые вскоре, пройдя второе деление с редукцией хромосом, становятся сперматидами. Сперматоциты, образующиеся из одной группы (слоя) воспроизводящих сперматогоний, проходят через мейоз с одинаковой скоростью. Синхронность этого процесса может объясняться наличием межклеточных мостиков, соединяющих сперматоциты. Процесс мейоза протекает в окружении клеток Сертоли, с которыми герминативные клетки поддерживают интимные отношения во время своей дифференци- ровки в сперматиды; последние также находятся в тесной связи с клетками Сертоли.
Дифференцировка вновь сформированных сперматидов, т. е. процесс сперматогенеза, в котором не все изучено, является процессом метаморфоза частично дифференцированных клеток в высокодифференцированные подвижные клетки — зрелые сперматозоиды. В процесе сперматогенеза сперматиды претерпевают разительные изменения. Основные аспекты их включают образование головки сперматозоида, смещение ядра к периферии клетки, сгущение ядерного хроматина и формирование двигательного аппарата, появляющегося на последней стадии сперматогенеза. Эти ступени дифференцировки сперматид имеют постоянную длительность для каждого биологического вида. Сперматиды, как и сперматогонии и сперматоциты, остаются связанными между собой открытыми межклеточными мостиками, которые можно наблюдать до окончания сперматогенеза. Созревание сперматид происходит в тесной связи с клетками Сертоли. Более зрелые сперматиды внедряют свои головки в цитоплазму апикальной части клеток Сертоли, в которой в свою очередь происходят структурные изменения, тесно связанные с созреванием сперматидов. Характер этих взаимосвязей между клетками Сертоли и созревающими сперматозоидами неизвестен. Возникает вопрос: питают ли клетки Сертоли созревающие сперматиды своими секретами, такими как стероиды, ингибин, или другими еще неизвестными соединениями или эти взаимоотношения имеют другой характер?

Развитие герминативных клеток начинается с деления Ad сперматогония и полностью завершается с образованием Sd сперматида, на что требуется 4,6 витка диаграммы.

При микроскопическом исследовании семенного канальца может показаться, что клетки в канальцевом эпителии располагаются случайным образом, однако это не так. Герминативные клетки образуют клеточные ассоциации постоянной структуры. Так, сперматиды данной стадии развития связаны со сперматогониями и сперматоцитами, также находящимися в соответствующей стадии развития. Эти ассоциации клеток были впервые исследованы Le Blond, Clermont (1952) у крыс и Clermont (1963) у человека. У крыс существует 14 клеточных ассоциаций, тогда как у человека их всего 6. Выделение клеточных ассоциаций было важным открытием, так как позволило определить длительность канальцевого цикла. У человека это было сделано с помощью введения меченного тритием тимидина в яичко и на основании предположения, что относительная длительность стадии сперматогенеза прямо пропорциональна области, которую занимает каждая отдельная клеточная ассоциация в канальце. С помощью этого приема было показано, что один цикл (от середины одной III стадии до середины другой III стадии клеточной ассоциации) продолжается приблизительно 16 сут. Было показано, что время, требующееся для развития сперматозоидов, т. е. от появления в середине V стадии бледных сперматогоний типа А до выхода сперматозоидов в середине II стадии, составляет 4 1/2 цикла.

На основании этого вычислили, что полная продолжительность сперматогенеза составляет около 72 сут (4,5X16 = 72 суточных цикла). На основе этого подхода также было выявлено, что вещества, подавляющие сперматогенез, не действуют на его продолжительность, которая, по-видимому, является биологической константой для данного вида.